Влияние на фотосинтез температуры, условий освещения, содержания углекислоты, условий минерального питания, водоснабжения

Эколого-физиологический аспект процесса фотосинтеза важен для понимания закономерностей формирования продуктивности растений и роли фотосинтеза в адаптации растений к условиям окружающей среды. Развитие экологического направления в изучении фотосинтеза связано с такими именами, как О. В. Заленский, О. А. Семихатова, П. А. Генкель, И. А. Тарчевский, А. Т. Мокроносов, В. Л. Вознесенский.

Освещенность, концентрация СО₂ и температура – вот те главные внешние факторы, которые влияют на скорость фотосинтеза. Необходимо учитывать, что меняется только рассматриваемый фактор, а все остальные находятся на оптимальном уровне.

Влияние температуры и условий освещения на фотосинтез связано с суточными и сезонными циклами. Наиболее характерна одновершинная форма суточной кривой фотосинтетического газообмена с выраженным полуденным максимумом в ясный день, пологим куполообразным максимумом в пасмурный день. В дни с переменной облачностью или под пологом леса кривая имеет пилообразный характер.

В условиях недостатка углекислого газа, при водном дефиците и перегреве листовой пластинки может проявляться полуденная депрессия фотосинтеза, приводящая к двум суточным максимумам кривой фотосинтетического газообмена. Растения можно разделить на светолюбивые и тенелюбивые. Первые растут на открытых местах при полном солнечном освещении, вторые – только при затенении. Промежуточное положение занимают теневыносливые растения, что делает характеристику групп весьма условной.

Форма типичных световых кривых скорости согласуется с представлениями о том, что фотосинтез состоит из световых (фотохимических) и темновых (химических) реакций. У светолюбивых растений интенсивность фотосинтеза увеличивается линейно при возрастании облученности от нулевого значения до 20–30 % от полного солнечного света (400–500 Вт/м2 в полдень в области ФАР). Начиная со значений облученности 50–60 % от полного солнечного света, интенсивность фотосинтеза остается неизменной. При этом фотосинтез лимитируют темновые химические реакции, диффузия СО2 в хлоропласты, отток из них образовавшихся продуктов фотосинтеза. Более высокий уровень инсоляции может привести к снижению скорости фотосинтеза (фотоингибирование). Наклон линейного участка световой кривой в первую очередь определяется содержанием пигментов. У светолюбивых видов он обычно меньше, чем у теневыносливых растений.

У светолюбивых насыщение фотосинтеза достигается при большей освещенности, чем у теневыносливых растений. Так, у теневыносливых растений световое насыщение фотосинтеза наблюдается при 1 кЛк, у светолюбивых древесных растений – при 10–40 кЛк, у растений высокогорья – при 60 кЛк и выше.

К числу теневыносливых относятся травянистые растения, развивающиеся под пологом леса, некоторые древесные растения, а также глубоко водные морские водоросли. Светолюбивыми является большинство сельскохозяйственных и древесных растений, а также водоросли, живущие на небольшой глубине. Для светового насыщения бактериального фотосинтеза достаточно интенсивности светового потока в несколько кЛк.

В области светового насыщения интенсивность фотосинтеза значительно выше интенсивности дыхания. При снижении освещенности до определенной величины интенсивности фотосинтеза и дыхания становятся равными. Эта точка на оси абсцисс световой кривой получила название светового компенсационного пункта. Его определяют при концентрации углекислого газа в 0,03 % и температуре, равной 20 °С. У одноклеточных водорослей он соответствует нескольким десяткам люксов, теневыносливых высших растений – 250–300 Лк, у светолюбивых – 800–2000 Лк. Положение светового компенсационного пункта смещается в сторону низких значений освещенности при повышении концентрации СО2 в воздухе и в сторону высоких значений при повышении температуры.

Переход от темноты к свету так же, как и резкие колебания освещенности, вызывает индукционные эффекты, во время которых скорость фотосинтеза претерпевает быстрые (в течение секунд) и медленные (в течение минут, часов) изменения. Индукционные эффекты заканчиваются стационарным уровнем фотосинтеза, который используют при экспериментальном определении влияния на фотосинтез внутренних и внешних факторов.

Сезонный ход фотосинтеза зависит от многих условий. Вечнозеленые растения южных широт фотосинтезируют круглый год, и уровень газообмена отвечает изменениям освещенности и температуры. В умеренных широтах у вечнозеленых и зимнезеленых форм в зимний период ассимиляция либо совсем прекращается, либо снижается до минимума. У растений, защищенных от зимних холодов снежным покровом, фотосинтез с наступлением благоприятных условий быстро активизируется и достигает максимальных величин с наступлением генеративных фаз развития.

Вечнозеленые органы (хвоя) и ткани древесных и кустарниковых растений (кора) теряют фотосинтетическую активность в осенний и зимний период в результате физиологических изменений, направленных на приобретение криорезистентности. В весенний период, с наступлением теплой погоды, исчезает устойчивость фотосинтезирующих тканей к морозу, а их фотосинтетическая активность возобновляется в течение нескольких дней.

Действие света на структуру хлоропласта в первую очередь связано с действием света на биосинтез хлорофилла. В условиях этиоляции в хлоропластах развивается особая структура мембран, так называемое проламеллярное тело. При переносе на свет первые тилакоиды появляются после накопления достаточного количества хлорофилла (до 30 % от нормы). Особыми условиями зеленения следует считать импульсный свет (2 минуты свет – 98 минут темноты), при котором возникает дефицит хлорофилла в и слабо развита гранальная структура. Подобную структуру хлоропластов демонстрируют и мутанты зеленой водоросли хламидомонады и ячменя, лишенные хлорофилла в.

Внутреннее строение зрелых хлоропластов зависит от интенсивности и спектрального состава света. У теневыносливых растений количество гран и число тилакоидов больше, чем у светолюбивых растений. Однако при выращивании кукурузы в условиях низкой облученности количество гранов в клетках мезофилла уменьшалось.