Лист – специализированный орган фотосинтеза

 

Выход растений на сушу состоялся, по-видимому, более 400 млн лет назад и привел к значительному усложнению их строения в новой среде обитания – к возникновению листа. Лист - специализированный орган растений, обеспечивающий поглощение солнечной энергии, в котором осуществляется фотосинтез. В ходе эволюции и освоения сосудистыми растениями обширных территорий земли  с различными климатическими условиями возникли листья, обладающие различными размерами, различной морфологией, анатомическим строением и имеющие свои биохимические и физиологические особенности. Упрощенная схема организации листа двудольного  растения (в поперечном разрезе) приведена на рисунке 1.

 

 

Рисунок 1  - Схема  поперечного среза листа типичного двудольного растения

 

Лист растения – орган, обеспечивающий условия для протекания фотосинтеза. Функционально же фотосинтез приурочен к специализированным органеллам – хлоропластам. Наличие хлоропластов является одной из главных особенностей растительной клетки, их количество сильно варьирует в зависимости от вида растения и ткани. Однако, как правило, в листьях оно составляет в среднем 20—30 хлоропластов на одну клетку. Строение хлоропластов подробно рассмотрено в разделе «Физиология растительной клетки».

 

 

Значение фотосинтеза для растения

 

У высших растений основными конечными продуктами фотосинтеза являются углеводы. Углеводы легко окисляются в процессе дыхания и таким образом обеспечивают энергетический обмен клетки. Среди продуктов фотосинтеза наиболее распространены сахароза и крахмал. Крахмал накапливается в фотосинтезирующих клетках в виде крахмальных зерен.

Ферментные системы синтеза сахарозы и крахмала конкурируют между собой за субстрат – глюкозо-6-фосфат. Кроме сахарозы и крахмала углерод С14 из молекулы углекислого газа обнаруживают в глюкозе и фруктозе.

В условиях низких концентраций углекислого газа в атмосфере и высокой инсоляции в хлоропластах активируется гликолатный путь (фотодыхание). С участием митохондрий на этом пути образуются аминокислоты глицин и серин.

Синтез аминокислот (аланина, серина, аспарагиновой, глутаминовой) может осуществляться на основе промежуточных продуктов восстановительного цикла. В синтезе аминокислот участвует фосфоглицериновая кислота, которая превращается в ФЕП, затем – в пируват. Путем β-карбоксилирования идет серия ферментативных реакций превращения четырехуглеродных дикарбоновых кислот (ЩУК, янтарная, яблочная).

Фиксация углекислого газа через реакции β-карбоксилирования кетокислот может составлять до 20–30 % от всего ассимилированного углерода.

В целом, продукты фотосинтеза относятся к углеводам, органическим кислотам и аминокислотам. Они могут быстро использоваться в реакциях синтеза липидов, белков и нуклеиновых кислот.

 

Глобальная роль фотосинтеза

 

Значение фотосинтеза:

В процессе фотосинтеза на Земле первично создаются органические вещества, используемые в дальнейшем в качестве пищи, кормов, горючего, промышленного сырья и т. д. Как видно из общего уравнения, фотосинтез включен в глобальный газообмен на планете, обеспечивая необходимый для жизни уровень кислорода, а также необходимый для биосферы в целом уровень углекислого газа.

Подсчет общего количества органического вещества, образуемого в ходе фотосинтеза, возможен с точностью до тонны, когда расчет идет на 1 км2, и до миллиарда тонн (т × 109) для всей планеты. В среднем н а 1 км2 суши приходится 110 т углерода в год. С поправкой на дыхание (15 %) валовый фотосинтез составит 130 т углерода/ км2 год. Распределение валовой первичной продукции по компонентам биосферы (суша, вода) и компонентам суши (лес, культурная земля, степь и др.) показано на слайде 12.8. В 1926 г.

Костычев показал, что максимальная суточная производительность фотосинтеза (10–25 г/м2) – у пустынных ксерофитов и растений влажных субтропиков, минимальная – у растений средней полосы (4 – 6 г/м2).

Фотосинтетическая продукция в последние десятилетия находится под пристальным вниманием ученых в связи с угрозой развития парникового эффекта. Полученные за эти годы результаты позволили в ряде случаев изменить расчетные величины. Для глобального баланса углерода оказался важным не валовый, а чистый фотосинтез.

По этому показателю тайга и растительность болот существенно опережают тропическую растительность. Одна тонна органического углерода аккумулирует приблизительно 107 ккал световой энергии. Это составляет 0,02–0,03 % от световой энергии в области ФАР.

Очевидно, что фотосинтез с момента своего возникновения играет ключевую роль в эволюции биосферы. Определяющими состояние биосферы параметрами являются количество запасенного органического вещества (валовая первичная продукция), количество выделившегося кислорода, балансовый уровень углекислого газа в атмосфере (глобальная температура, глобальный климат).

Глобальная модель климата показывает, что после мелового периода (144–66 млн лет назад) уровень СО2 снизился от 2800 ppm до 1000 ppm и оставался таким в эоцене (37–58 м лн л ет н азад); в последующие 40 млн лет концентрация СО2 продолжала снижаться сначала до 500 ppm, а затем до 180–220 ppm (в плейстоценовую эпоху). В 1997 г. Cerling et al. предположил, что С4 – растения начали глобальную экспансию 5–7 млн лет назад, когда уровень СО2 составлял 500 ppm. Современный уровень 330–360 ppm. Падение концентрации СО2 привело к снижению эффективности С3 фотосинтеза и усилению фотодыхания, в ходе которого может «теряться» до 50 % ассимилированного углерода.

Это послужило эволюционным стимулом для создания СО2 – концентрирующего механизма. Первыми проблему увеличения концентрации СО2 в клеточном пространстве, где локализован фермент Рубиско, решили цианобактерии и водоросли. За ними последовали высшие растения. Около 13 млн лет назад в условиях тропического климата произошел переход к С4 – пути метаболизма. В результате возник механизм концентрации СО2, который обеспечил оптимальные условия для фермента Рубиско (1000–3000 ppm).