Естественный отбор - результат борьбы за существование, он основывается на преимущественном выживании и оставлении потомства с наиболее приспособленными особями каждого вида и гибели менее приспособленных организмов. Естественный отбор идет по фенотипам организмов, но при этом отбираются генотипы. Направленность естественного отбора определяет направление эволюции. Однако в зависимости от его направленности, эффективности и особенностей условий обитания организмов формы естественного отбора могут быть разными.
Выделяют три формы естественного отбора.
Движущий отбор (направленный отбор) (рис. 6.2). Эта форма отбора (открыта Ч. Дарвиным) действует при изменении условий внешней среды, что приводит к изменению среднего значения признака в популяции в определенном направлении от поколения к поколению, при этом происходит сдвиг нормы реакции популяции. Яркий пример, доказывающий существование движущей формы естественного отбора в природе, - так называемый индустриальный меланизм. Многие виды бабочек в районах, не подвергнутых индустриализации, имеют светлую окраску тела и крыльев. Развитие промышленности, связанное с этим загрязнение стволов деревьев и гибель лишайников, живущих на их коре, привели к резкому возрастанию частоты встречаемости черных (меланистических) бабочек. В окрестностях некоторых городов черные бабочки за короткое время стали преобладающими, тогда как сравнительно недавно они там полностью отсутствовали. Причина возрастания частоты встречаемости черных бабочек в промышленных районах состоит в том, что на потемневших стволах деревьев белые бабочки стали легкой добычей птиц, а черные бабочки, наоборот, стали менее заметными.
Приспособление всегда относительно, в связи с постоянной изменчивостью организмов и условий среды.
Движущий отбор может приводить также к расширению нормы реакции и к расширению границ наследственной изменчивости популяции.
Норма реакции - пределы, в которых возможно изменение признаков у данного генотипа. Иначе говоря, организм наследует не признак как таковой, а способность формировать определенный фенотип в конкретных условиях среды, т.е. норму реакции.
Стабилизирующий отбор (открыт И.И. Шмальгаузеном) работает при длительном постоянстве условий внешней среды, способствует сохранению в популяции оптимального фенотипа (выживают организмы со средними признаками, тогда как организмы с крайними признаками погибают) и приводит к сужению нормы реакции популяции (рис. 6.3). Стабилизирующий отбор обеспечил формирование таких адаптаций, как покровительственная окраска.
Известно много примеров стабилизирующего отбора. Во время бури преимущественно гибнут птицы с длинными и короткими крыльями, тогда как птицы со средним размером крыльев чаще выживают; наибольшая гибель детенышей млекопитающих наблюдается в семьях, размер которых больше и меньше среднего значения, поскольку это отражается на условиях кормления и на способности защищаться от врагов.
Дизруптивный (разрывающий) отбор действует в условиях внешней среды, неблагоприятных для организмов со средними признаками. В результате действия этого отбора выживают несколько значительно отличающихся фенотипических форм с крайними признаками, а организмы со средними признаками погибают. Происходит разделение нормы реакции. На рис. 6.4 изображен пример возникновения сезонных рас у погремка лугового: отбор (покос) уничтожает промежуточные формы, создав изоляцию между ранне- и позднецветущими расами. Другим примером такой формы отбора является появление на океанических островах бескрылых насекомых и насекомых с очень большими и мощными крыльями. Дизруптивный отбор может приводить как к возникновению внутривидового полиморфизма, так и к изоляции популяций, отличающихся по своим свойствам, что может быть причиной дивергенции.
Творческая роль естественного отбора выражается в создании адаптации, эволюционном преобразовании отдельных организмов и популяций, что приводит к видообразованию.