Актиновые микрофиламенты встречаются во всех клетках эукариот. Особенно они обильны в мышечных волокнах, где образуют миофибриллы – сократимые пучки, которые могут быстро укорачиваться и удлиняться в ответ на сигналы от нервных клеток. Микрофиламенты входят также в состав специальных клеточных компонентов, таких как микроворсинки, ленточные соединения эпителиальных клеток, в состав стереоцилий чувствительных клеток.

 

Микрофиламенты (актиновый цитоскелет) в фибробластах эмбриона мыши (stained with FITC-phalloidin).

(http://ru.wikipedia.org/wiki/Файл: MEF_microfilaments.jpg)

 

Актиновый цитоскелет представляет собой довольно сложную систему филаментов, соединенных между собой и образующих как трехмерные сети, так и параллельные пучки. Различают такие структуры, состоящие из актиновых филаментов, как стресс-фибриллы, кортикальный слой, ламеллоподии, филоподии и некоторые другие. У многих растительных клеток и клеток низших грибов они располагаются в слоях движущейся цитоплазмы.

В культивируемых животных клетках все актиновые структуры можно разделить на две основные группы по расположению в них отдельных микрофиламентов (рис 3).

1. Филоподии, или микроспайки, представляют собой тонкие (около 0,2 мкм толщиной) параллельные пучки актиновых филаментов, которые могут в разной степени выступать на поверхности клетки.

2. Ламеллоподии — это плоские выступы на периферии клетки, в которых актиновые филаменты образуют сеть.

Актиновые филаменты как в филоподиях, так и в ламеллоподиях располагаются полярно, т.е. все они направлены своими быстрорастущими плюс-концами в сторону края клетки .

 

 

 

Белки, связывающиеся с актином

В клетках такая, казалось бы, неустойчивая фибриллярная система, стабилизируется массой специфических белков, ассоциирующих с F-актином.

Так, белок тропомиозин, взаимодействуя с микрофиламентами, придает им необходимую жесткость.

Целый ряд белков, например филамин и α -актинин образуют поперечные скрепки между нитями F–актина, что приводит к образованию сложной трехмерной сети, придающей гелеобразное состояние цитоплазме.

Другие дополнительные белки могут связывать филаменты в пучки (фимбрин) и т.д.

Кроме того, существуют белки, взаимодействующие с концами микрофиламентов и предотвращая их разборку, стабилизируют их.

Взаимодействие F–актина со всей этой группой белков регулирует агрегатное состояние микрофиламентов, их рыхлое или наоборот тесное расположение, связь их с другими компонентами. Особую роль при взаимодействии с актином играют белки миозинового типа, которые образуют вместе с актином комплекс, способный к сокращению при расщеплении АТФ.

 

Актиновые филаменты в основном отвечают за движение целой клетки, но также принимают участие в других процессах. Их функции варьируют от таких общих процессов, как сокращение мышц (в котором принимают участие много клеток сразу), до таких частных процессов, как движение клеточных органелл на короткие расстояния внутри цитоплазмы.

Актиновые филаменты участвуют:

1. в прикреплении клеток к субстрату;

2. в движении клеток внутри тканей;

3. в изменении формы клеток за счет сокращения и выбрасывания отростков;

4. в поддержании динамичной структуры клеток;

5. в образовании перетяжки, которая завершает деление клеток животных.